Uniones neuromusculares en el músculo esquelético





Las fibras del músculo esquelético están inervadas por grandes fibras nerviosas mielínicas alfa derivadas de motoneuronas grandes en las columnas (astas) grises anteriores de la médula espinal o de los núcleos.

Cuando una fibra mielínica entra en un músculo esquelético, se ramifica muchas veces. El número de ramos depende del tamaño de la unidad motora. Entonces, un solo ramo termina en una fibra muscular en un sitio denominado unión neuromuscular o placa motora terminal.

La gran mayoría de las fibras musculares sólo están inervadas por una placa muscular motora. Al llegar a la fibra muscular el nervio pierde su vaina de mielina y se divide en cierto número de ramos subsidiarios. Cada ramo termina en un axón desnudo y forma el elemento nervioso de la placa motora terminal. El axón está levemente expandido y contiene numerosas mitocondrias y vesículas (de aproximadamente 45 nm de diámetro). En el sitio de la placa motora terminal la superficie de la fibra muscular se eleva ligeramente para formar el elemento muscular de la placa, a menudo denominado placa basal. La elevación se debe a la acumulación local de sarcoplasma granular por debajo del sarcolema y a la presencia de numerosos núcleos y mitocondrias; estas últimas proporcionan el ATP, que es la fuente de energía para la síntesis del transmisor acetilcolina (ACh).

El axón desnudo expandido se encuentra en un surco de la superficie de la fibra muscular fuera de la membrana plasmática (sarcolema). Cada surco está formado por la invaginación de la membrana plasmática. El surco puede ramificarse muchas veces y cada ramo contiene una división del axón. Es importante comprender que los axones están verdaderamente desnudos; las células de Schwann sirven simplemente como un casquete o techo para el surco y nunca se proyectan dentro de él. El piso del surco está formado por la membrana plasmática, que tiene numerosos pliegues pequeños denominados pliegues de la unión; estos pliegues sirven para aumentar la superficie de la membrana plasmática que se halla cerca del axón desnudo.

La membrana plasmática del axón (el axolema o membrana presináptica) está separada de la membrana plasmática de la fibra muscular (el sarcolema o membrana postsináptica) por un espacio de alrededor de 30 a 50 nm de ancho. Este espacio constituye la hendidura sináptica. La hendidura sináptica está totalmente ocupada por las membranas basales de los axones y las fibras musculares. La placa motora terminal está reforzada por la vaina de tejido conectivo de la fibra nerviosa, el endoneuro, que se continúa con el tejido conectivo de la fibra muscular, el endomisio.

Los impulsos nerviosos (potenciales de acción), que llegan a la membrana presináptica de la placa motora terminal, producen la apertura de los canales del Ca2+ con control por voltaje que permiten que los iones de Ca2+ entren en el axón. Esto estimula la fusión de algunas de las vesículas sinápticas con la membrana presináptica y provoca la liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica. Entonces la acetilcolina se libera en la hendidura por un proceso de exocitosis y se difunde rápidamente a través de las membranas basales para alcanzar los receptores nicotínicos de acetilcolina sobre la membrana postsináptica de los pliegues de la unión. La membrana postsináptica posee gran cantidad de canales regulados por acetilcolina.

Una vez que se abren los canales regulados por acetilcolina aumenta la permeabilidad de la membrana postsináptica a los iones de Na+, que ingresan en la célula muscular, y se crea un potencial local denominado potencial de placa terminal. (Los canales regulados por acetilcolina también son permeables a los iones de K+, que salen de la célula, pero en menor medida.) Si el potencial de la placa terminal es lo bastante grande se abren los canales para los iones de Na+ con control por voltaje y se inicia un potencial de acción que se propaga a lo largo de la superficie de la membrana plasmática (sarcolema). La onda de despolarización se propaga al interior de la fibra muscular hasta las miofibrillas contráctiles a través del sistema de túbulos en T. Esto conduce a la liberación de iones de Ca+ desde el retículo sarcoplasmático, lo que a su vez determina la contracción del músculo.

Union neuromuscular

Union neuromuscular esquelética



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