Una unidad motora consta de una neurona motora en la columna (asta) gris anterior de la médula espinal y de todas las fibras musculares que inerva. En un músculo grande de la nalga, como el glúteo mayor,donde no se necesita un control fino, una motoneurona puede inervar hasta 200 fibras musculares. En contraste, en los pequeños músculos de la mano y en los músculos extrínsecos del globo ocular, donde se necesita un control fino, cada fibra nerviosa inerva sólo algunas fibras musculares.

Todo músculo esquelético en reposo se encuentra en un estado de contracción parcial. Esta condición se denomina tono muscular. Dado que no existe ningún estadio intermedio, las fibras musculares se encuentran totalmente contraídas o relajadas, de lo que se deduce que dentro de un músculo algunas fibras siempre están totalmente contraídas. Para lograr este estado y evitar la fatiga diferentes grupos de unidades motoras y por ende diferentes grupos de fibras musculares entran en acción en distintos momentos. Esto es posible por la descarga asincrónica de impulsos nerviosos en las motoneuronas en el asta gris anterior de la médula espinal.

Básicamente, el tono muscular depende de la integridad de un arco reflejo monosináptico simple compuesto por dos neuronas en el sistema nervioso. El alargamiento y el cortamiento de un músculo son detectados por terminaciones sensitivas denominadas husos musculares y la tensión es detectada por los husos tendinosos. Los impulsos nerviosos viajan en las fibras aferentes grandes hasta la médula espinal. Allí establecen sinapsis con las neuronas motoras situadas en el asta gris anterior, las que a su vez envían impulsos por sus axones hacia las fibras musculares.

Los husos musculares propiamente dichos son inervados por fibras eferentes gamma pequeñas que regulan la respuesta de esos husos actuando sinégicamente con el estiramiento externo. De esta forma, el tono muscular se mantiene en forma refleja y se ajusta a las necesidades de postura y movimiento.

Si se acortan la vía aferente o la vía eferente del arco reflejo el músculo pierde su tono de inmediato y se vuelve flácido. Durante la palpación un músculo flácido se siente como una masa fofa que ha perdido totalmente su elasticidad. El músculo se atrofía rápidamente y su volumen se reduce. Es importante reconocer que el grado de actividad de las células motoras del asta anterior y, por ende, el grado del tono muscular depende de la suma de los impulsos nerviosos recibidos por estas células desde otras neuronas del sistema nervioso.

El movimiento muscular se produce por la puesta en acción de un número cada vez mayor de unidades motoras y al mismo tiempo, por una reducción de la actividad de las unidades motoras de los músculos que se oponen al movimiento o lo antagonizan. Cuando se necesita un esfuerzo máximo, entran en acción todas las unidades motoras de un músculo.

Reflejo Bicipital

Haz de fibras musculares

Arco reflejo

El músculo esquelético también recibe inervación segmentaria. La mayoría de estos músculos están inervados por más de un nervio espinal y, en consecuencia, por el mismo número de segmentos de la médula espinal. Por ende, para paralizar totalmente un músculo sería necesario cortar varios nervios espinales o destruir varios segmentos de la médula espinal.

Aprender la inervación segmentaria de todos los músculos del cuerpo es una tarea imposible. No obstante, se debe conocer la inervación segmentaria de los siguientes músculos por que es posible evaluar su función en el paciente mediante reflejos musculares simples:

Reflejo bicipital: C5, C6 (flexión de la articulación del codo al percutir el tendón del bíceps).                                      

Reflejo Tricipital C6-7 y C8 (extensión de la articulación del codo al percutir el tendón del tríceps ).

Reflejo Radial C5-6 y C7 (supinación de las articulaciones radiocubitales al percutir la inserción del tendón del braquiorradial).

Reflejos cutaneoabdominales (contracción  de los músculos abdominales subyacentes al golpear la piel). Cutaneoabdominal superior T6-7; cutaneoabdominal medio T8,-9; cutaneoabdominal inferior  T10-12.

Reflejo patelar (reflejo rotuliano) L2, L3 y L4 (extensión de la articulación de la rodilla al percutir el tendón rotuliano).

Reflejo aquíleo S1 yS2 (flexión plantar de la articulación del tobillo al percutir el tendón de Aquiles tendón calcáneo).

Superficie anterior del cuerpo que muestra la distribución de los nervios cutáneos

Superficie posterior del cuerpo que muestra la distribución de nervios cutáneos del lado izquierdo.

Los nervios autónomos simpáticos y parasimpáticos posganglionares amielínicos se extienden en el tejido conectivo entre las fibras musculares y terminan muy cerca de las fibras musculares cardíacas individuales. En el sitio donde se produce la transmisión el axón queda desnudo por la retracción de la célula de Schawnn. Esto permite la difusión libre de la sustancia neurotransmisora desde el axón hasta la fibra muscular. Debido a la presencia de desmosomas  y uniones en hendidura intermitentes entre las fibras musculares colindantes, la excitación y la contracción de una fibra muscular se propaga rápidamente de una fibra a la otra.

Terminaciones nerviosas sobre las células secretoras de las glándulas

Los nervios autónomos posganglionares amielínicos se extienden en el tejido conectivo de las glándulas y se ramifican cerca de las células secretoras. Se ha hallado que en muchas glándulas las fibras nerviosas inervan sólo los vasos sanguíneos.

 Inervación segmentaria de los músculos

En el músculo liso, donde la acción es lenta y difusa, como ocurre dentro de la pared del intestino, las fibras nerviosas autónomas se ramifican extensamente de modo que una sola neurona controla gran cantidad de fibras musculares. En algunas áreas (por ejemplo, la capa longitudinal de músculo liso en el intestino), sólo algunas fibras musculares se asocian con terminaciones autónomas, y la onda de contracción pasa de una célula muscular a otra por las uniones en hendidura

En el músculo liso, en el que la acción es rápida y se requiere precisión, como en el iris, la ramificación de las fibras nerviosas es menos extensa de modo que una única neurona controla sólo algunas fibras musculares.

Las fibras nerviosas autónomas, son posganglionares, amielínicas y terminan como una serie de ramos varicosos. Puede existir un intervalo de 10 a 100 nm entre el axón y la fibra muscular. En el sitio donde ocurre la transmisión la célula de Schwann está retraída de modo que el axón se ubica dentro de un surco poco profundo sobre su superficie. Entonces parte del axón está desnudo, lo que permite la libre difusión de la sustancia transmisora desde el axón hasta la célula muscular. Aquí el axoplasma contiene numerosas vesículas similares a las que se observan en la placa motora terminal del músculo esquelético.

El músculo liso está inervado por las divisiones simpática y parasimpática del sistema autónomo. Los nervios colinérgicos liberan acetilcolina en sus terminaciones por un proceso de exocitosis y la acetilcolina está presente en las vesículas en la terminación nerviosa. Los nervios noradrenérgicos liberan noradrenalina en sus terminaciones por un proceso de exocitosis y la noradrenalina está presente en vesículas de centro oscuro en las terminaciones nerviosas. Tanto la acetilcolina como la noradrenalina producen la despolarización de las fibras musculares inervadas, que en consecuencia se contraen. El destino de estas sustancias neurotransmisoras es variable. La acetilcolina es hidrolizada en presencia de acetilcolinesterasa en la hendidura sináptica de la fibra muscular y la noradrenalina es captada por las terminaciones nerviosas. Es importante destacar que en algunas áreas del cuerpo (p. ej., músculo bronquial) la noradrenalina liberada de las fibras simpáticas posganglionares determina que el músculo liso se relaje y no que se contraiga.

Unión neuromuscular autónoma, músculo liso. 

Las fibras del músculo esquelético están inervadas por grandes fibras nerviosas mielínicas alfa derivadas de motoneuronas grandes en las columnas (astas) grises anteriores de la médula espinal o de los núcleos.

Cuando una fibra mielínica entra en un músculo esquelético, se ramifica muchas veces. El número de ramos depende del tamaño de la unidad motora. Entonces, un solo ramo termina en una fibra muscular en un sitio denominado unión neuromuscular o placa motora terminal.

La gran mayoría de las fibras musculares sólo están inervadas por una placa muscular motora. Al llegar a la fibra muscular el nervio pierde su vaina de mielina y se divide en cierto número de ramos subsidiarios. Cada ramo termina en un axón desnudo y forma el elemento nervioso de la placa motora terminal. El axón está levemente expandido y contiene numerosas mitocondrias y vesículas (de aproximadamente 45 nm de diámetro). En el sitio de la placa motora terminal la superficie de la fibra muscular se eleva ligeramente para formar el elemento muscular de la placa, a menudo denominado placa basal. La elevación se debe a la acumulación local de sarcoplasma granular por debajo del sarcolema y a la presencia de numerosos núcleos y mitocondrias; estas últimas proporcionan el ATP, que es la fuente de energía para la síntesis del transmisor acetilcolina (ACh).

El axón desnudo expandido se encuentra en un surco de la superficie de la fibra muscular fuera de la membrana plasmática (sarcolema). Cada surco está formado por la invaginación de la membrana plasmática. El surco puede ramificarse muchas veces y cada ramo contiene una división del axón. Es importante comprender que los axones están verdaderamente desnudos; las células de Schwann sirven simplemente como un casquete o techo para el surco y nunca se proyectan dentro de él. El piso del surco está formado por la membrana plasmática, que tiene numerosos pliegues pequeños denominados pliegues de la unión; estos pliegues sirven para aumentar la superficie de la membrana plasmática que se halla cerca del axón desnudo.

La membrana plasmática del axón (el axolema o membrana presináptica) está separada de la membrana plasmática de la fibra muscular (el sarcolema o membrana postsináptica) por un espacio de alrededor de 30 a 50 nm de ancho. Este espacio constituye la hendidura sináptica. La hendidura sináptica está totalmente ocupada por las membranas basales de los axones y las fibras musculares. La placa motora terminal está reforzada por la vaina de tejido conectivo de la fibra nerviosa, el endoneuro, que se continúa con el tejido conectivo de la fibra muscular, el endomisio.

Los impulsos nerviosos (potenciales de acción), que llegan a la membrana presináptica de la placa motora terminal, producen la apertura de los canales del Ca2+ con control por voltaje que permiten que los iones de Ca2+ entren en el axón. Esto estimula la fusión de algunas de las vesículas sinápticas con la membrana presináptica y provoca la liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica. Entonces la acetilcolina se libera en la hendidura por un proceso de exocitosis y se difunde rápidamente a través de las membranas basales para alcanzar los receptores nicotínicos de acetilcolina sobre la membrana postsináptica de los pliegues de la unión. La membrana postsináptica posee gran cantidad de canales regulados por acetilcolina.

Una vez que se abren los canales regulados por acetilcolina aumenta la permeabilidad de la membrana postsináptica a los iones de Na+, que ingresan en la célula muscular, y se crea un potencial local denominado potencial de placa terminal. (Los canales regulados por acetilcolina también son permeables a los iones de K+, que salen de la célula, pero en menor medida.) Si el potencial de la placa terminal es lo bastante grande se abren los canales para los iones de Na+ con control por voltaje y se inicia un potencial de acción que se propaga a lo largo de la superficie de la membrana plasmática (sarcolema). La onda de despolarización se propaga al interior de la fibra muscular hasta las miofibrillas contráctiles a través del sistema de túbulos en T. Esto conduce a la liberación de iones de Ca+ desde el retículo sarcoplasmático, lo que a su vez determina la contracción del músculo.

Union neuromuscular esquelética

La unidad motora puede definirse como la neurona motora (motoneurona) alfa única y las fibras musculares que inerva, las fibras musculares de una sola unidad motora están ampliamente dispersas en todo el músculo. Donde se requiere un control muscular fino y preciso, como en los músculos extraoculares o los pequeños músculos de la mano, las unidades motoras poseen sólo algunas fibras musculares. En cambio, en un gran músculo de una extremidad como el glúteo mayor, donde el control preciso no es necesario, un solo nervio motor puede inervar muchos centenares de fibras musculares.

Arco reflejo simple que consiste en una neurona eferente que nace en husos neuromusculares y husos neurotendinosos y una motoneurona inferior eferente.

Inervación del músculo esquelético:

El músculo esquelético está inervado por uno o más nervios. En las extremidades, la cabeza y el cuello la inervación habitualmente es única pero en los grandes músculos de la pared abdominal es múltiple porque estos músculos han conservado su inervación segmentaria embrionaria.

La inervación y la irrigación de un músculo adoptan una configuración más o menos constante denominada hilio neuromuscular. El nervio para un músculo contiene fibras motoras y sensitivas. Las fibras motoras son de tres tipos: (1) fibras mielínicas alfa grandes, (2) fibras mielínicas gamma pequeñas y (3) fibras C amielínicas finas. Los grandes axones mielínicos de las células alfa de las astas anteriores inervan las fibras extrafusales que forman la masa principal del músculo. Las pequeñas fibras mielínicas gamma inervan las fibras intrafusales de los husos neuromusculares. Las finas fibras amielínicas son eferentes autónomos posganglionares que inervan el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos.

Las fibras sensitivas son de tres tipos principales: (1) las fibras mielínicas, que se originan en las terminaciones anuloespirales y en ramillete en los husos neuromusculares, (2) las fibras mielínicas, que se originan en los husos neurotendinosos, y (3) las fibras mielínicas y amielínicas, que se originan en distintas terminaciones sensitivas en el tejido conectivo del músculo.

Los husos neurotendinosos se hallan en los tendones y se ubican cerca de las uniones de los tendones con los músculos. Estos husos proporcionan al sistema nervioso central información sensitiva con respecto a la tensión de los músculos.

Cada huso consiste en una cápsula fibrosa que rodea un pequeño haz de fibras (fibras intrafusales) tendinosas (colágenas) dispuestas laxamente. Las células tendinosas son más grandes y más numerosas que las presentes en otras partes del tendón. Una o más fibras nerviosas sensitivas mielínicas perforan la cápsula, pierden su vaina de mielina, se ramifican y finalizan en terminaciones con forma de palo de golf.

Las terminaciones nerviosas se activan al ser apretadas por las fibras tendinosas adyacentes dentro del huso cuando se desarrolla tensión dentro del tendón. A diferencia del huso neuromuscular, que es sensible a los cambios de la longitud muscular, el órgano neurotendinoso detecta cambios de la tensión muscular.

Función del huso neurotendinoso

Un aumento de la tensión muscular estimula los husos neurotendinosos y un mayor número de impulsos nerviosos llega a la médula espinal a través de las fibras nerviosas aferentes. Estas fibras establecen sinapsis con las grandes neuronas motoras alfa situadas en las astas grises anteriores de la médula espinal. A diferencia del reflejo del huso muscular, este reflejo es inhibidor e inhibe la contracción muscular. De esta forma, el reflejo tendinoso impide el desarrollo de tensión excesiva en el músculo. Aunque esta función probablemente sea importante como mecanismo protector, su función principal consiste en proporcionar al sistema nervioso central información que puede influir en la actividad del músculo voluntario.

En condiciones de reposo los husos musculares dan origen a impulsos nerviosos aferentes en forma continua y gran parte de esta información no se percibe conscientemente. Cuando se produce la actividad muscular, sea activa o pasiva, las fibras intrafusales se estiran y en las neuronas aferentes aumenta la velocidad del pasaje de los impulsos nerviosos a la médula espinal o al encéfalo. Asimismo, si las fibras intrafusales se relajan debido al cese de la actividad muscular disminuye la velocidad del pasaje de los impulsos nerviosos a la médula espinal o al encéfalo. Por consiguiente, el huso neuromuscular desempeña un papel muy importante al mantener informado al sistema nervioso central acerca de la longitud de un músculo y la velocidad de cambio de su longitud, lo que influye indirectamente en el control del músculo voluntario.

Reflejo de estiramiento

Aquí nos referiremos a las neuronas de la médula espinal que intervienen en el reflejo de estiramiento simple. El estiramiento de un músculo da como resultado la elongación de las fibras intrafusales musculares y la estimulación de las terminaciones anuloespirales y en ramillete. Los impulsos nerviosos llegan a la médula espinal en las neuronas aferentes y establecen sinapsis con las grandes neuronas motoras alfa situadas en las astas grises anteriores de la médula. Entonces los impulsos nerviosos pasan a través de los nervios motores eferentes y estimulan las fibras musculares extrafusales y el músculo se contrae. Este reflejo de estiramiento simple depende de un arco de dos neuronas que consiste en una neurona aferente y una neurona eferente. Es interesante destacar que los impulsos aferentes del huso muscular inhiben las neuronas motoras alfa que inervan los músculos antagonistas. Este efecto se denomina inhibición recíproca.

Control de las fibras intrafusales del huso neuromuscular

En el encéfalo y en la médula espinal hay centros que dan origen a tractos que establecen sinapsis con neuronas motoras gamma en la médula espinal. La formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo son ejemplos de este tipo de centros. De esta manera estos centros pueden influir enormemente en la actividad muscular voluntaria. Las fibras motoras eferentes gamma producen acortamiento de las fibras intrafusales, estiramiento de las regiones ecuatoriales y estimulación de las terminaciones anuloespirales y las terminaciones en ramillete. Esto, a su vez, inicia la contracción refleja de las fibras extrafusales ya descrita.

Se estima que aproximadamente un tercio de todas las fibras motoras que pasan a un músculo son fibras eferentes gamma; los dos tercios restantes son fibras motoras alfa grandes. Se cree que las fibras en bolsa nuclear se vinculan con las respuestas dinámicas y se asocian más con la posición y la velocidad de contracción, mientras que las fibras en cadena nuclear se asocian con contracciones estáticas lentas del músculo voluntario.

Los husos neuromusculares o husos musculares se encuentran en el músculo esquelético y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo. Proporcionan información sensitiva al sistema nervioso central con respecto a la longitud del músculo y a la velocidad de cambio de esa longitud. El sistema nervioso central utiliza esa información para controlar la actividad muscular.

Cada huso mide aproximadamente 1 a 4 mm de longitud y está rodeado por una cápsula fusiforme de tejido conectivo. Dentro de la cápsula hay 6 a 14 delgadas fibras musculares intrafusales; las fibras musculares comunes situadas por fuera de los husos se denominan fibras extrafusales. Las fibras intrafusales son de dos tipos: fibras en bolsa nuclear y fibras en cadena nuclear. Las fibras en bolsa nuclear se reconocen por la presencia de numerosos núcleos en la región ecuatorial, que en consecuencia se expande; además, en esta región faltan las estriaciones transversales. En las fibras en cadena nuclear los núcleos forman una sola hilera o cadena longitudinal en el centro de cada fibra en la región ecuatorial. Las fibras en bolsa nuclear tienen mayor diámetro que las fibras en cadena nuclear y se extienden más allá de la cápsula en cada extremo para adherirse al endomisio de las fibras extrafusales.

Los husos musculares tienen dos tipos de inervación sensitiva: anuloespiral y en ramillete. Las terminaciones anuloespirales están en el ecuador de las fibras intrafusales. A medida que la gran fibra nerviosa mielínica atraviesa la cápsula, pierde su vaina de mielina y el axón desnudo se enrolla alrededor de las porciones de la bolsa o cadena nuclear de las fibras intrafusales.

Las terminaciones en ramillete se ubican principalmente en las fibras en cadena nuclear a cierta distancia de la región ecuatorial. Una fibra nerviosa mielínica un poco más pequeña que la de la terminación anuloespiral perfora la cápsula y pierde su vaina de mielina y el axón desnudo se ramifica en su extremo y finaliza con varicosidades; se asemeja a un ramillete de flores.

El estiramiento (elongación) de las fibras intrafusales da como resultado la estimulación de las terminaciones anuloespirales y las terminaciones en ramillete y los impulsos nerviosos se dirigen hacia la médula espinal en las neuronas aferentes.

La inervación motora de las fibras intrafusales es proporcionada por finas fibras motoras gamma. Los nervios terminan en pequeñas placas terminales motoras situadas en ambos extremos de las fibras intrafusales. La estimulación de los nervios motores determina que ambos extremos de las fibras intrafusales se contraigan y activen las terminaciones sensitivas. La región ecuatorial, que carece de estriaciones transversales, no es contráctil. Las fibras extrafusales del resto del músculo reciben su inervación en la forma habitual a partir de axones grandes de tipo alfa.

Huso neuromuscular que muestra dos tipos de fibras intrafusales.